تحقیق آیین اسلام فایل ورد (word) دارای 8 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است
فایل ورد تحقیق آیین اسلام فایل ورد (word) کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.
این پروژه توسط مرکز مرکز پروژه های دانشجویی آماده و تنظیم شده است
توجه : در صورت مشاهده بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی تحقیق آیین اسلام فایل ورد (word) ،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد
بخشی از متن تحقیق آیین اسلام فایل ورد (word) :
آیین اسلام :
محمد بن عبدالله (ص)روز 20 آوریل 571 میلادی به دنیا آمد و هنوز بسیار خوردسال بود که هم پدر و هم مادر خود را از دست داد و تحت تکفل عمویش ابوطالب قرار گرفت وی در 12 سالگی با عموی خود سفری به شام کرد و در بین راه با کشیشی آشنا شد که از او خلاصه ای از تعالیم تورات و انجیل را فراگرفت و کشیش به ابوطالب خطاب کرد که در آینده پیامبری مبعوث خواهد شد که نشانه های آنرا در محمد می بینم و توصیه می کند که مراقب او باشد پیامبر اسلام از هنگام بلوغ تا 25 سالگی تجارت می کرد او از بس که درستکار بود به «محمد امین » شهرت یافته بود در 40 سالگی محمد (ص)مبعوث گردید ولی چون در مکه بعثت او را عده ای از خویشان نزدیکش قبول نداشتند وی مجبور به مهاجرت به مدینه گردید چند سال بعد وی از مدینه پس از 27 نبود با مخالفان خود سرانجام پیروز مندانه به مکه بازگشت و سرانجام در حالیکه تمام مردم شبه جزیره العرب به اسلام گرویده بودند در 63 سالگی درگذشت درمدینه به خاک سپرده شد .
مقاله سد سازی فایل ورد (word) دارای 93 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است
فایل ورد مقاله سد سازی فایل ورد (word) کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.
این پروژه توسط مرکز مرکز پروژه های دانشجویی آماده و تنظیم شده است
توجه : در صورت مشاهده بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله سد سازی فایل ورد (word) ،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد
بخشی از متن مقاله سد سازی فایل ورد (word) :
بخشی از فهرست مقاله سد سازی فایل ورد (word)
عنوان صفحه
فصل اول: تعاریف و کلیات 1
فصل دوم : انواع دیگر سدهای خاکریز 13
فصل سوم: آب بندها 28
فصل چهارم: شالوده، نشست و ترکها در سطح های خاکریز 43
فصل پنجم: اجرای آسفالت گرم و کنترل کیفی توسط آزمایشگاه فنی و مکانیک 53
فصل ششم: مواد افزودنی و تاثیر آن در آسفالت 68
فصل هفتم: فیلر و نقش آن در آسفالت 77
فصل هشتم: آسفالت های حفاظت شده 87
منابع و مأخذ 92
مفهوم سد در فرهنگ فارسی و عربی آن قدر روشن است که هم در جامعه مهندسی و هم در عرف اجتماع مفهومی بی نیاز از توضیح دارد به طوری که حتی مشتقات آن در فرهنگ ماکاملا مانوس است مانند سد معبر، سد راه، مسدود، انسداد و غیره. به هر حال معنای خاص آن عبارت است از بنایی که بخشی را از بخش دیگر جدا می‌کند و غالباً به مفهوم دیوار یا سازه ای است که از حرکت آب (کلا یا جزئاً) جلوگیری نماید تا آب ذخیره گردد یا انحراف بیابد. برای معادل فارسی این واژه، گاهی «بند» به کار برده شده است مانند بند امیر، و در حال حاضر، بند به سدهای کوتاه گفته می شود. معادل انگلیسی واژه سد، dam است.
از دیدگاه مقررات اجرایی، ارزیابیها و رده بندیها، سدها را به دو گروه کوتاه و بزرگ تقسیم نموده اند:
سد بزرگ بر اساس تعریف پذیرفته شده «آی گلد» سدی است که:
1) ارتفاع آن (فاصله بین پایینترین سطح پی عمومی آن تا تاج آن) بیش از 15 متر باشد؛
2) اگر ارتفاع آن بین 10 متر تا 15 متر است، یکی از شرایط زیر را داشته باشد:
الف- طول تاج از 500 کمتر نباشد؛ ب- ظرفیت دریاچه حاصل از آن سد از 6 10 متر مکعب کوچکتر نباشد؛ پ- حداکثر تخلیه سیلاب آن از 2000 متر مکعب در ثانیه کمتر نباشد؛ ت- سد دارای مسائل پیچیده یا مشکل در شالوده باشد به طوری که نیاز به مطالعات و راه حل های خاص داشته باشد ث- در طراحی سد مسائل خاص غیر معمول وجود داشته باشد.
مقاله بررسی بهره تولید مولیبدندر99 از طریق بمباران پروتونی هدف اورانیوم طبیعی و توریومدر232با استفاده از روش شبیه سازی با کد MCNPX 2.6.0 فایل ورد (word) دارای 6 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است
فایل ورد مقاله بررسی بهره تولید مولیبدندر99 از طریق بمباران پروتونی هدف اورانیوم طبیعی و توریومدر232با استفاده از روش شبیه سازی با کد MCNPX 2.6.0 فایل ورد (word) کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.
این پروژه توسط مرکز مرکز پروژه های دانشجویی آماده و تنظیم شده است
توجه : در صورت مشاهده بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله بررسی بهره تولید مولیبدندر99 از طریق بمباران پروتونی هدف اورانیوم طبیعی و توریومدر232با استفاده از روش شبیه سازی با کد MCNPX 2.6.0 فایل ورد (word) ،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد
بخشی از متن مقاله بررسی بهره تولید مولیبدندر99 از طریق بمباران پروتونی هدف اورانیوم طبیعی و توریومدر232با استفاده از روش شبیه سازی با کد MCNPX 2.6.0 فایل ورد (word) :
مقدمه
دادههای تجربی بهدست آمده توسط آنها نشان میدهد، برای انرژی پروتون 22MeVو حدود40MeV، بازده تولید99Moبهترتیب3/6 MBq/A.h و21MBq/A.hبود .[1]لبدا1 و همکارانش در سال 2010 از روش natMo(d,x)99Mo، برای تولید مولیبدن 99 استفاده کردهاند. نتایج حاصل از کار آنها نشان داده است که با استفاده از دوترونهای20MeV، بازده تولید رادیوایزوتوپ مورد نظر 8MBq/µA.hخواهد بود .[2] قداش2 و همکارانش سطح مقطع واکنش natMo(d,x)99Mo و natMo(p,x)99Moرا در انرژیهای مختلف اندازهگیری کردهاند. نتایج حاصل از کار آنها نشان میدهد که پروتون با انرژی 30MeV بهره تولیدی حدود 5/92MBq/µA.h را ایجاد خواهد کرد. همچنین دوترون با انرژی 33 MeV بهره تولیدی حدود MBq/µA.h را ایجاد خواهد کرد .[3] سابلنیکوف3 و همکارانش در سال 2006 از روش 100Mo(,n)99Mo برای تولید این رادیو ایزوتوپ استفاده کردهاند. نتایج حاصل از کار آنها نشان میدهد بهره تولید مولیبدن 99 با این روش به ازای هر میلیگرمBq/µA.hبرابر با 3/2100Mo است .[4]
روش کار
1Lebeda 2Ghodash 3Sabelnikov
21st Iranian Nuclear Conference 25-26Feb 2015 University of Isfahan
_ ت و ی_ ن ا س _ ه _ی ان
6و7 ا” د ماه 3931 دا+ گاه ) هان
دو هدف توریوم-232 و اورانیوم طبیعی با ضخامتهای متغیر توسط کد MCNPX2.6.0 شبیه سازی شدند .[5] از کد SRIM برای تعیین بیشینه ضخامت مورد نیاز هدفهای مذکور استفاده گردید .[6] بهره تولید مولیبدن 99 در بازه انرژی پروتون 15 -30MeV برای هدفهای مدل شده در ضخامتهای مختلف محاسبه گردید. از کارت HISTP برای حل معادلات بتمن با استفاده از کتابخانه CINDER90 به منظور محاسبه بهره مولیبدن 99 در هر یک از مادههای هدف مدل شده استفاده گردید. گرمای بهجای مانده در ماده هدف و زیرلایه مسی با استفاده از کد MCNPX 2.6.0 محاسبه شد. از کارت تالی F6 برای محاسبه گرمای بهجای مانده استفاده شد. ضخامت بهینه هدف توریوم و اورانیوم مدل شده بر مبنای حصول بیشترین بازده تولید پیشنهاد گردید. پروفایل باریکه پروتونی سیکلوترون CYCLON30 و نگهدارنده هدف آن مطابق شکل (1) مدل شد.
شکل-1 هدف مدل شده توسط کد MCNPX 2.6.0(a نحوه قرارگیری هدف ضمن بمباران (b معرفی قسمتهای مختلف هدف مدل شده (c معرفی پروفایل باریکه بر روی هدف مدل شده (dپروفایل باریکه واقعی تابشدهی
شتابدهنده CYCLON30
نتایج حاصل از شبیه سازی در این کار با سایر دادههای موجود تئوری و تجربی مقایسه گردید. از مدل فیزیکی INCL4/ABLA برای محاسبات استفاده شده است.
بحث و نتایج
نتایج حاصل از محاسبات کد SRIM نشان میدهد که بیشینه ضخامت هدف توریوم برای بازه انرژیMeV )1230مطابق بازه سطح مقطع مناسب واکنش پروتون-شکافت در دو هدف مدل شده) 144 µm و برای هدف اورانیوم طبیعی 98 µm است (شکل .(2 همچنین بررسی بهره تولید مولیبدن 99 در ضخامت متغیر هدفهای مدل شده نشان داد که بیشینه بهره تولید مولیبدن 99 از هدف توریوم در ضخامت حدود 65 µm و از هدف اورانیوم در ضخامت حدود 18 µm حاصل میشود (شکل .(3-5 محاسبه بهره تولید مولیبدن 99 با بمباران هدف دارای ضخامت بهینه و انرژی 20 MeV نشان میدهد که بهره تولید در هدف توریوم بهدلیل سطح مقطع بیشتر واکنش و
21st Iranian Nuclear Conference 25-26Feb 2015 University of Isfahan
_ ت و ی_ ن ا س _ ه _ی ان
6و7 ا” د ماه 3931 دا+ گاه ) هان
نیز ضریب انتقال حرارت بیشتر و در نتیجه تحمل جریانهای بالاتر میتواند حدود 3 برابر هدف اورانیوم باشد (جدول .(1
µm98thickness:required µm144thickness:required
Nat-U 232-Th
40 30 20 10
Proton energy (MeV)
200 (mm)
180
target
1.60
1.40 the
in
120 proton
100 MeV
0.80
30of
0.60
range
0.40
0.20 Projected
000
0
شکل-2 برد پروتون 30 MeV در دو هدف توریوم و اورانیوم طبیعی
90 µm 5.60
550
110 µm
130 µm 5.40
150 µm 5.30 h).(MBq/µA
520
510 ctivityA
5.00
490
480
470
35 30 25 20 15 10
Proton energy (MeV)
شکل-3 مقایسه بهره تولید مولیبدن 99 در هدف توریوم در انرژیهای مختلف پرتابه پروتون و ضخامتهای مختلف هدف
21st Iranian Nuclear Conference 25-26Feb 2015 University of Isfahan
_ ت و ی_ ن ا س _ ه _ی ان
6و7 ا” د ماه 3931 دا+ گاه ) هان
اشتراک‌گذاری:
مقاله اینترنت، قابلیت ها و کاربردها فایل ورد (word) دارای 48 صفحه می باشد و دارای تنظیمات و فهرست کامل در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است
فایل ورد مقاله اینترنت، قابلیت ها و کاربردها فایل ورد (word) کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.
این پروژه توسط مرکز مرکز پروژه های دانشجویی آماده و تنظیم شده است
توجه : توضیحات زیر بخشی از متن اصلی می باشد که بدون قالب و فرمت بندی کپی شده است
بخشی از فهرست مطالب پروژه مقاله اینترنت، قابلیت ها و کاربردها فایل ورد (word)
اینترنت، قابلیتها، کاربردها و اصطلاحات
پست الکترونیکی
صفحات وب
مرورگرهای وب
گروههای علمی/ خبری
اینترنت چیست؟
ورود به دنیای اینترنت
Tep/Ip چیست؟
حسابهای پیوسته وحسابهای ppp
سرویس گیرنده هاوسرویس دهندهها
آدرس ها، اسم قلمروها وکوها
مودم ها
پروتکل نقطه به نقطه point to ponit protocl
کارایی مودم ها
سفر ایمیل
آخرین پرسش;
پردازش قواعد مبادله
خدمات گیرنده (Client) وخدمات دهنده (server)
به سوی HTIP
یک انتقال مطمئن
ارائه کننده سرویس اینترنت (Internt service provider)
نقش Isp درپیکر بندی
چه قدر استفاده از اینترنت راحت هستید؟
تنظیم مودم واینترنت درویندوز
پیوندها وURL
FTP ناشناس
منابع
اینترنت، قابلیتها، کاربردها و اصطلاحات
کمتر روزی است که از طریق رسانه های خبری در مورد تحولات اینترنت به گوشمان نرسد. این پدیده زمینه را برای دستیابی به اطلاعات مورد علاقه مردم جهان فراهم نموده است. شاید بتوان اینترنت را به اقیانوس بیکران اطلاعات شبیه کرد زیرا نه مالک شناخته شده ای دارد و نه درکنترل دولت خاص می باشد ومانند اقیانوس دارای شگفتیها وپتانسیلهای ناشناخته ای میباشد که اگر با امکانات جستجو ومسیریابی در این اقیانوس آشنایی نداشته باشیم بزودی سردرگم خواهیم شد به همین منظور لازم است با این پدیده وکاربرد آن آشنایی اجمالی داشته باشیم وببینیم چقدر از فعالیتهای روزمره ما میتوانند با اینترنت مرتبط باشد. ما برای ارسال نامه از منزل خارج شده به اداره پست میرویم برای کسب اطلاع ازقیمت کالاهای مورد نیاز خود به بازار میرویم. برای آگاهی از آخرین اخبار روزنامه میخریم برای نقد کردن چک یا کرفتند پول به بانک می رویم، برای مطالعه ویا تحقیق برای موضوع خاصی به کتابخانه و آزمایشگاه خاصی می رویم. برای رزرو بلیط ویا تهیه آن مسافت زیادی طی می کنیم وهزاران کارها وفعالیتهای دیگر که هرکدام میتواند وقت وانرژی زیادی را از ما بگیرد شاید مراجعه وکسب اطلاع درباره قیمت ومشخصات وجود یا عدم وجود یک کالا از بازار نیمی از وقت مارا بگیرد یا برای شرکت دریک جلسه 2 ساعت یا بیش از نصف روز وقت صرف کنیم ولی اگر امکانی یافت شود که بتواند تمامی رفت و آمدها، جستجوهای طولانی و کارهای بیهوده مقدماتی برای کسب اطلاعات را حذف کند چقدر در وقت وانرژی مان صرفه جویی نموده ایم. اگر امکانی پیدا شود که بتواند بدون خارج شدن ما از منزل نامه را پس از 30 دقیقه تاخیر در نقطه دیگری ا زجهان بدست دوستانمان برساند ویا امکان برقراری ارتباط صوتی- تصویری وکنفرانسی با دوست یا دوستانمان در نقاط مختلف جهان برقرار نمائیم ویا از بین کالاهای متعددی که درسراسرجهان تولید میشود نمونه تصویری مناسب در دسترسمان باشد وکلیه مشخصات و قیمتها را مقایسه کرده وحق انتخاب داشته باشیم. آداب ورسوم وفرهنگ وتمدن ملتهای مختلف در محدودها ومنطقههای مختلف آشنا شویم. درانجمن، گروههای فرهنگی و علمی شرکت نموده واز نظرات آنها مطلع گشته و نظراتمان را درآنجا مطرح نمائیم. روزنامهها، مجلات، کتابها را در اسرع وقت وبه دلخواه انتخاب نموه وآنها را مطالعه نمائیم. مقالات ونظراتمان وتحقیقاتمان را بدون هزینه ودر کمترین زمان در اختیار سمینارها، مجلات، کتب ومراکز تحقیقاتی قرار دهیم. مسلماً میبایستی ازاین امکان استقبال نموده با آن آشنا شویم وآنرا بکار گیریم و آن همان پدیده اعجاز انگیز اینترنت میباشد
پست الکترونیکی
این سرویس امکان ارسال نامه بصورت الکترونیکی را میدهد این نامه درواقع یک فایل متنی میباشد البته اخیراً امکان ارسال ودریافت نامههای الکترونیکی بصورت HTML وجود دارد. برای ارسال ودریافت نامه های الکترونیکی بایستی نرم افزار مورد نیاز این عمل را نصب کرده باشیم
. ازعامترین این نرم افزارها OutLook میباشد ازامکانات دیگر این سرویس امکان الحاق مستندات (File Attachmen) ازقبیل عکس و. . .نامه میباشد. یک نمونه از آدرس پستی
صفحات وب
صفحات وب چیزی به جز یک فایل نیستند این فایلها (صفحات) به دودسته تقسیم می شوند
1- صفحاتی که (میتوانند به صورت پویا) دررایانه سرویس گیرنده (مرورگرها) به رویت این صفحات با قالبهای متعددی موجود میباشند که معروفترین آنها HTML وجذابترین آنها FLASH میباشد
2- صفحاتی که دررایانه سرویس دهنده وجود دارند و محتویات آنها به صورت پویا هستند هنگامیکه درخواستی برای رویت این صفحات به رایانه سرویس دهنده برسد این صفحات به صفحات معمولی (سرویس گیرنده) تبدیل شده وبه رایانه درخواست کننده ارسال میشود برای نمونه میتوان به فایلهای با پسوند ASP یا JSP اشاره کرد
مرورگرهای وب
مرورگرهای وب نرم افزارهایی هستند که با استفاده از آنها میتوان صفحات وب را رویت کرده وبه گشت وگذار دراینترنت پرداخت. معروفترین این مرورگرها Explorer,Netscape Navigator میباشد
UP/Down louding
Down louding: عمل کپی کردن یک فایل از اینترنت را میگویند عموما مرورگرها ازاین سرویس پشتیبانی میکنند اما مشکل آنها دراینجاست که درصورت قطع شدن ارتباط بایستی عملیات Down loading ا زابتدا انجام شود برای رفع این مشکل بایستی از نرم افزارهای فوق العاده ومخصوص اینکار از قبیل Gozilla و Getright استفاده نمود
UP loading: عمل کپی کردن یک فایل در اینترنت را گویند. امکان استفاده از این سرویس بستگی به مراکز سرویس دهنده وب دارد واگر آنها این امکان را داده باشند می توان ازاین سرویس وب استفاده نمود از نمونه این سایتها میتوان وب WWW.xdrive. com اشاره کرد
گوفر: این سرویس تا چند سال پیش مورد استفاده قرار میگرفته ولی با توسعه وب بسیار محدود مورد استفاده قرار میگیرد تفاوت وب وگوفر مانند تفاوت DOS و Windows است که د رDOS با تایپ دستورات امکان کاربا رایانه فراهم می آمد در صورتی که Windows امکان کار در محیطی آسان وبصورت گرافیکی وجود دارد. در حال حاضر استفاده از گوفر بسیار محدود میباشد وتوضیح بیشتر دراین مورد ضروری نیست
گفتگوی اینترنتی: با استفاده از این سرویس دویا چند کاربر میتوانند ازطریق اینترنت با هم متصل شده وبا هم به تبادل پیام یا فایل بپردازند. برای استفاده ازاین امکانات ابتدا بایستی به یکی از سرویس دهندههای گفتگوی اینترنتی موجود دراینترنت وارد شوید تا بتوانید با افراد دیگری که در آنجا هستند ارتباط برقرار کنید. داشتن نرم افزار مربوطه (مثل MIRC) ضروری است
گروههای علمی/ خبری
تحقیق در مورد جذب فسفر توسط گیاهان:از خاک تا سلول فایل ورد (word) دارای 15 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است
فایل ورد تحقیق در مورد جذب فسفر توسط گیاهان:از خاک تا سلول فایل ورد (word) کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.
این پروژه توسط مرکز مرکز پروژه های دانشجویی آماده و تنظیم شده است
توجه : در صورت مشاهده بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی تحقیق در مورد جذب فسفر توسط گیاهان:از خاک تا سلول فایل ورد (word) ،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد
بخشی از متن تحقیق در مورد جذب فسفر توسط گیاهان:از خاک تا سلول فایل ورد (word) :
جذب فسفر توسط گیاهان:از خاک تا سلول
مقدمه
P یک عنصر غذایی مهم در گیاهان است که حدود 2/0 درصد از وزن خشک گیاه را تشکیل می دهد. P یک جزء مولکولهای کلیدی مانند اسیدهای نوکلئیک، فسفولیپیدها و ATP است و در نتیجه گیاهان بدون مقدار کافی از این ماده غذایی نمی توانند رشد کنند. P همچنین در کنترل و اکنشهای آنزیمی کلیدی و در تنظیم مسیرهای متابولیسمی نقش دارد.
بعد از N ، P دومین عنصر غذایی پر مصرف محدود کننده برای رشد گیاه است. این مقاله درباره P در خاک و جذب آن توسط گیاهان، انتقال از میان غشاهای سلولی، تقسیم بندی و بازپراکنی در داخل گیاه تمرکز می کند. ار بر روی P در گیاهان عالیتر متمرکز می شویم در حالیکه مکانیسم های تشابهی نشان داده شده اند که در جلبکها و قارچها بکار می روند.
فسفر در خاک
اگر چه مقدار کل P در خاک ممکن است زیاد باشد، اما اغلب به فرمهای غیر قابل استفاده یا به فرمهایی که فقط در خارج از ریزوسفر قابل استفاده است وجود دارد. در بسیاری از سیستم های کشاورزی که در آنها کاربرد P در خاک برای تضمین محصول زیاد گیاه ضروری است، بازیافت P بکار برده شده بوسیله گیاهان درفصل رویش بسیار پایین است، زیرا در خاک بیش از 80 درصد از P بخاطر جذب سطحی، بارندگی یا تبدیل شدن به فرم آلی تثبیت شده و قابل جذب توسط گیاها نخواهد بود.
P در خاک به شکلهای مختلفی مانند P آلی و معدنی یافت می شود(شکل1). مهم است تاکید شود که 20 تا 80 درصد از P در خاکها به فرم آلی یافت می شود، که از آن فیتیک اسید(اینوریتول هگزافسفات) معمولا جزء اصلی است. باقیمانده در بخش معدنی که شامل 170 فرم معدنی از P است یافت می شود.
میکروبهای خاک فرمهای بی حرکت P را به محلول خاک آزاد می کنند و همچنین مسئول توقف تحرک P هستند. مقدار کم P موجود در خاک جذب آن توسط گیاه را محدود می کند. بیشتر مواد معدنی محلول مانند K در خاک از طریق جریان توده ای و انتشار حرکت می کنند اما P عمدتا بوسیله انتشار حرکت می کند. از آنجا که سرعت انتشار P پایین است( تا متر مربع بر ثانیه)، سرعت جذب توسط گیاهان ناحیه8 ای در اطراف ریشه بوجود مس اورد که خالی از P است.
مورفولوژی ریشه گیاه برای افزایش جذب P اهمیت دارد زیرا ساختارهای ریشه ای که نسبته سطح به حجم بیشتری دارند(سطح تماس بیشتری با خاک داشته و دسترسی به منابع غذای خاک دارند.) به این دلیل میکرویزاها برای کسب P توسط گیاه اهمیت دارند زیرا ریسه های قارچی مقدار خاکی که ریشه های گیاهان جستجو می کنند، سطح تماس ریشه های گیاهان با خاک را افزایش دهند. در گونه های گیاهی خاص، دسته های رشیه ای(ریشه های پروتئوئید) د
ر واکنش به محدودیت P شکل گرفته اند. این ریشه های تخصص یافته مقادیر زیادی از اسیدهای آلی(تا 23 درصد از فتوسنتز خالص) تراوش می کنند که خاک را اسیدی کرده و یونهای فلزی اطراف ریشه ها را شلات می کنند که منجر به آماده سازی(تحریک) P و تعدادی از ریز مغذی ها می شوند.
جذب P از میان غشای پلاسمایی و تونوپلاست
جذب P یک مشکل برای گیاهان مطرح می کند، زیرا غلظت این ماده معدنی در محلول خاک پاین است اما نیاز گیاه بالاست. شکلی زا P که به آسانی توطس گیاهان دریافت می شود Pi است که غلظت آن به ندرت از 10 میکرومول در محلولهای خاک تجاوز می کند. بنابرانی گیاهان باید ناقلین خاصی در مرز ریشه / خاکم برای اخذ Pi از محلولهای با غلظت میکرومولار داشته باشند، علاوه بر مکانیسم های دیگر برای انتقال Pi از میان غشاهای بین بخشهای درون سلولی، جایی که غلظت Pi ممکن است 1000 مرتبه بیشتر از محلول خارجی باشد. همچنین باید یک سیستم برون ریزش وجود داشته باشد که در باز پراکنی این منبع گرانبها زمانی که P خاک دیگر در دسترس و یا کافی نیست، نقش ایفا کند.
شکلی که Pi در محلول وجود دارد نسبت به PH تغییر می کند. PK ها برای تفکیک H3PO4 به H2PO4 به به ترتیب 1/2 و 2/7 است. بنابراین در PH زیر 6، بیشتر Pi بصورت انواع مونووالان وجود خواهد داشت، در حالیکه H3PO4 و فقط به نسبت های جزئی وجود خواهند داشت. بیشتر مطالعات بر روی جذب Pi وابسته به PH در گیاهان عالیتر نشان داده اند که میزان جذب در PH بین 5 و6 جایی که غالبیت دارد، بیشترین است، که پیشنهاد می کند که Pi به فرم مونووالان جذب می شود.
تحت شرایط فیزیولوژیک طبیعی یک نیاز برای انتقال پر انرژی Pi از میان غشاهای پلاسمایی از خاک به گیاه وجود دارد بخاطر غلظت نسبتا بالای Pi در سیتوپلاسم و پتانسیل غشایی منفی که ویژگی سلولهای گیاهی است. این نیاز یه انرژی برای جذب Pi بوسیله اثرات مهار کننده های متابولیک که جذب Pi را به سرعت کاهش می دهند اثبات شده است. مکانیکهای دقیق انتقال غشایی هنوز روشن نشده، اگر چه کوترسپورت Pi با یک یا چند پروتون بهترین انتخاب بر مبنای مشاهدات زیر است.
افزودن Pi به ریشه های گرسنه منتهی به دپلاریزاسیون غشای پلاسمای و اسیدی شدن سیتوپلاسم می شود. دپلاریزاسیون نشان می دهد که Pi به آسانی بصورت و یا وارد نمی شود، هر دوی آنها منجر به هیپر پلاریزاسیون غشا می شوند. از این نتایج احتمال می رود که Pi با یونهای با شارژ مثبت کوتر سپورت می شود. کوترسپورت Pi با یک کاتیون وابسته به بیش از 1 / C+ یا بیش از 2 / C+ کاتیون است که منجر به درون ریزش خالص شارژ مثبت می شود و بنابراین به دپلاریزاسیون غشایی مشاهده شده منتهی می شود. اسیدی شدن سیتوپلاسم وابسته به انتقال Pi پیشنهاد می کند که کاتیون H+ است، اما اگر انواع
منتقل شده باشند علیرغم نوع کاتیون اسیدی شدن اتفاق می افتد چون در سیتوپلاسم دستخوش تفکیک به و H+ می شود. برای اثبات کوتر سپورت H+ نیاز به سنجش همزمان یا حداقل قابل مقایسه درون ریزش Pi و تغییر القا شده در PH سیتوپلاسمی است. جذب Pi از میان غشاهای پلاسمایی در سلولهای جانوری بطور طبیعی شامل کوترسپورت با Na+ است. سیستم های جذب Pi با تمایل بالا با انرژی Na (سدیمی) همچنین در سیانو باکتریها و جلبکهای سبز یافت شده اند. در بعضی از موجودات مانند ساکارومیس سرویزیه هر دو سیستم های جذب Pi وابسته به H+ و Na+ شرح داده شده اند. وابستگی جذب Pi به Na+ در گیاهان عالیتر هنوز اثبات نشده است، اما این ممکن است تا حدودی بخاطر این باشد که مطالعات اندکی این شیوه ممکن از جذب Pi انرژی دار شده را بررسی کرده اند.
انتقال Pi از سیتوپلاسم به واکوئل شامل یکسری پارامترهای ترمو دینامیکی متفاوت از آنهایی که برای غشای پلاسمایی بکار می روند، می باشد که این عمدتا بدلیل غلظتهای میلی مولار در سیتوپلاسم و واکوئل در مقایسه با غلظتهای میکرومولار در خاک است. برآوردهای اندکی از غلظتهای سیتوزولی و واکوئلی Pi موجود است. هر چند زمانی که ذرت در غلظتهای Pi مشابه آنچه در خاک یافت می شود.(یعنی 10 میکرومول) رشد داده شد غلظت Pi سیتوپلاسم سلول ریشه تخمین زده شد که بیشتر از غلظت واکوئلی باشد. همچنین زمانیکه گیاهان سویا در محلولهای 50 تا 100 میکرومول Pi رشد داده شدند، معلوم شد که
غلظتهای Pi سیتوپلاسم سلول برگ بیشتر از غلظتهای واکوئلی است. از آنجا که پتانسیل غشایی واکوئل نسبت به سیتوپلاسم معمولا اندکی مثبت تر است انتقال Pi به واکوئل نیاز به انرژی ندارد. در گیاهان تامین شده با غلظتهای بالایی از P ، به نظر می رسد که Pi در عرض تونوپلاست نزدیک به تعادل
الکتروشیمیایی باشد. در یکی از اندک مطالعاتی که در آن انتقال تونوپلاستی بررسی شده است، جذب Pi به داخل واکوئل های جدا شده از برگهای جو با P کافی نشان داده شده است که از یک وابستگی غلظت مونوفازی تقریبا خطی وابسته به تا حداقل 20 میلی مول پیروی می کند و مستقل از انرژی ATP بود. اگرچه در واکوئلهای جداشده از سلولهای محروم از Pi ، سرعت جذب Pi بسیار بالاتر و وابسته به ATP بود، علیرغم این واقعیت که غلظتهای پایین تر Pi در واکوئل ها باعث تجمع غیر فعال Pi می شود. این موضوع یک حذف مهار یا فعالسازی یک ناقل ثانویه در تونو پلاست را در واکنش به گرسنگی Pi پیشنهاد می کند.
وابستگی غلظت جذب Pi در واکوئلها از سلولهای محروم از Pi گزارش نشده است، یک واکنش دوفازی وجود یک ناقل ثانویه را حمایت می کند که ممکن است زمانیکه میزان Pi محدود شده است، نقش مهمی در حفظ هومئوستاز Pi ایفا می کند فرایند آماده سازی Pi واکوئلی بدنبال گرسنگی Pi احتمالا نیاز به انتقال وابسته به انرژی از میان تونوپلاست دارد که مکانیسم آن شناخته نشده است، اگر چه یک سیمپورت / H+ از لحاظ ترمودینامیکی محتمل است. هنوز مطالب زیادی درباره مکانیسم های ویژه انتقال Pi واکوئلی در گیاهان عالیتر و نقشه که این مکانیسم ها در بافری کردن غلظت Pi سیتوپلاسمی ایفا می کند ناشناخته باقی مانده است.
ناقلین متعدد Pi
این پرسش که آیا چندین ناقل Pi با خصوصیات عملکردی متفاوت در غشاهای سلول گیاهی وجود دارد و یا فقط یک ناقل با خصوصیاتی که با وضعیت Pi داخلی یا غلظت خارجی تغییر می کند موجود است، با استفاده از آنالیزهای کینتیکی جذب ساکارومیسیس سرویزیه نشان می دهند که چندین Pr دارای قلمروهای تراغشایی احتمالی ممکن است برای تشکیل یک کمپلکن ناقل Pi میانکنش کنند. اگر چه ارتباط بین این Pr ها بطور مستقیم ثابت نشده است، و نشان داده شده است که یک Pr ( pho84 ) برای کاتالیز انتقال فسفات در پروتئولیپوزومها کافی است، شواهد ژنتیکی این ایده را حمایت می کنند که ناقلین فسفات از زیر واحدهای متعددی تشکیل شده اند.
بطور خلاصه، اطلاعات کینتیکی ومولکولی نشان می دهند که گیاهان عالیتر ناقلین متعددی برای Pi از میان غشاهای سلولی دارند. اطلاعات مولکولی نشان می دهند که حداقل 4 ژن وجود دارد که ناقلین Pi راکد می کنند، و اطلاعات کینتیکی وجود 2 نوع ناقل با تمایل متفاوت برای Pi پیشنهاد می کنند. پیشرفتهای اخیر در زیست شناسی مولکولی این ناقلین ابزار قدرتمندی برای شناخت اینکه چگونه عملکرد آنها در فرایندهای فیزیولوژیکی گیاه تکمیل می شود، فراهم می کنند. مطالعات بیشتری برای بدست آوردن یک شرح جامع از موقعیت(سلولی و درون سلولی) و عملکرد دقیق ناقلین متعدد Pi در گیاهان لازم است.
توزیع فسفر
حفظ غلظت ثابت سیتوپلاسمی Pi برای بسیاری از واکنشهای آنزیمی ضروری است. این هومئوستاز بوسیله ترکیب انتقال غشایی و تبادل بین جایگاههای درون سلولی مختلف Pi بدست می آید. این جایگاهها به چند روش مختلف می توانند طبقه بندی شوند. اول بر طبق موقعیت آنها در قسمتهای فیزیکی مانند سیتوپلاسم، واکوئل، آپوپلاست و هسته. PH این قسمتها شکل Pi را تعیین خواهد کرد. ثانویه برای H3PO4 2/7 است، بنابراین Pi ، در سیتوپلاسم تقریبا بطور مساوی بین اشکال یونی تقسیم خواهد شد، در حالیکه در واکوئل و آپوپلاست اسیدی تر، نوع غالب خواهد بود. دوم بوسیله شکل شیمیایی P، مانند Pi ، استرهای فسفاته(P-esters )، لیپیدهای فسفاته(P-lipids ) و اسیدهای نوکلئویک. نسبت P کل در هر شکل شیمیایی( بجز P در DNA ) با نوع بافت و سن و در واکنش به تغذیه با P تغییر می کند. سوم بر طبق عملکرد فیزیولوژیکی مانند متابولیکی، ذخیره ای و اشکال چرخه ای.
دانسته های ما درباره توزیع P در جایگاههای متابولیکی و قسمتهای فیزیکی از 3 نوع تحقیق حاصل می وشود. قبل از 1980، اطلاعات درباره ترکیباته فسفاته و توزیع آنها در بافتها از آنالیز اندامکهای جداسازی شده یا از تجزیه P 32 ردیاب رادیواکتیو بین بخشهای شیمیایی مختلف ناشی می شد. اطلاعات دیگر از مطالعه بر روی سرعتی که P 32 به بافت وارد یا از آن خارج می شود بدست آمده است. پیشرفت اصلی در تعیین موقعیت جایگاههای درون سلولی با بکاربردن اسپکتروسکوپی NMR در بافتهای گیاهی بدست آمد. این تکنیک، آنالیزهای invivo برای Pi و سایر متابولیتهای فسفاته مهم بعلاوه کنترل و تنظیم تغییرات وابسته به زمان در تعدادی از این ترکیبات را امکانپذیر کرد. شکل 2 یک اسپکتروم NMR – P 31 را نشان می دهد، مانند آنچه از نمونه های راسی ریشه یا سلولهای کشت شده در سوسپانسیون مشاهده شده، و نشان می دهد که این ترکیبات در کجای سلول یافت می شوند.
سیگنالهای مجزایی برای Pi و سایر ترکیبات فسفاته محلول واقع شده در سیتوپلاسم تقریبا خنثی یا در واکوئل اسیدی قابل کشف است(شکل2). NMR – P 31 در حال حاضر تنها راه برای اندازه گیری مستقیم ذخایر سیتوپلاسمی و واکوئلی Pi invivo (در داخل) است. در یک اسپکتروم NMR شدت دزونانسها که در مناطق قله نشان داده شده اند، یک نمونه فوری از مقادیر نسبی بخشهای فسفاته محلول مختلف موجود فراهم می کند. مناطق قله ظرفیت Pi را نشان می دهد که می توان غلظت ها را از آن نتیجه گرفت. مطالعات NMR ثابت کرده اند که یک مخزن کوچک از Pi (1 تا 5 درصد از کل Pi نشان می دهد) در سیتوپلاسم واقع شده و یک مخزن ذخیره ای بزرگ در واکوئل واقع شده است. مطالعات NMR نقش اصلی را در شناخت ما از عملکرد ذخایر سیتوپلاسمی و واکوئلی Pi در داخل گیاه ایفا می کنند.
تنظیم جذب Pi
Pi سیتوپلاسمی در غلظتهای ثابت(5 تا 10 میلی مول) و کم و بیش مستقل از غلظتهای Pi خارجی، مگر تحت کاهش شدید Pi ، حفظ می شود. در مقایسه، غلظتهای Pi واکوئلی تحت شرایط گرسنگی P بطور گسترده ای تغییر می کند همچنین Pi واکوئل در واکنش به بهبود وضعیت Pi سریعتر از بخشهای فسفاته دیگر افزایش می یابد. هرچند، به نظر می رسد که بیشتر از حدود 25 میلی مول افزایش یابد.
زمانیکهه مقدار Pi محدود شده باشد، گیاهان ریشه های بیشتری تولید می کنند، سرعت جذب از خاک، بوسیله ریشه ها را افزایش می دهند، Pi را از برگهای پیرتر منتقل می کنند و ذخایر Pi واکوئلی را کاهش می دهند. بعلاوه قارچ میکوریزا ممکن است بطور وسیعی ریشه ها را تثبیت کند. برعکس، زمانیکه گیاهان ذخیره کافی از Pi دارند و آنرا با سرعتهایی که بیشتر از میزان تقاضاست جذب می کنند، فرایندهای مختلفی عمل می کنند تا از تجمع غلظتهای سمی Pi
جلوگیری کنند. این فرایندها شامل تبدیل Pi به ترکیبات ذخیره ای آلی(مانند فیتیک اسید)، کاهش در سرعت جذب Pi از محلول خارجی و کاهش Pi بوسیله برون ریزش که می تواند بین 8 تا 70 درصد درون ریزش باشد، هستند. هریک از این فرایندها ممکن است تدابیری برای حفظ هومئوستاز درون سلولی Pi باشند.
از مطالعات کینتیکی و مولکولی واضح است که قابلیت انتقال Pi از میان غشاهای سلولی به کمک چندین ناقل مختلف است و به طرقی بوسیله میزان Pi
خارجی تنظیم می شود. Furihata و همکارانش بیان متفاوت ناقلین فسفات را با استفاده از تکنیک های کینتکی نشان دادند که در آن سیستم با تمایل بالا، اما نه سیستم با تمایل پایین، بوسیله غلظت بالای Pi مهار می شود. بیان اعضای خاصی از خانواده رنی ناقل فسفات تونوپلاستی یا غشایی احتمالی در طول دوره هایی از گرسنگی Pi افزایش می یابد. در آرابید و پسیس حداقل 3 ژن کدکننده ناقل فسفات در ریشه ها بیان می شود و بوسیله گرسنگی Pi تنظیم مثبت می شود. بطور مشابه، در سیب زمینی یک ژن مخصوصا در ریشه ها و ساقه های خزنده بوسیله گرسنگی Pi القا شده بود، در حالیکه ژن دوم تحت شرایط فسفات کم یا زیاد در کل گیاه بیان شده بود.
تغییرات در فعالیت انتقال Pi و بیان ژن ناقل فسفات نشان می دهد که سلولهای گیاهی به تغییرات غلظت Pi در محیط خارجی یا در واکوئل واکنش نشان می دهند. هر چند، سیگنالهای درون سلولی و فاکتورهایی ک بیان ژن را در هسته تغییر می دهند در حالیکه غلظتهای سیتوپلاسمی Pi نسبتا ثابت باقی می ماند ناشناخته اند. پیشرفت در سطح مولکولی ممکن است سرانجام بینشی فراهم کند درباره فرایندهایی که جذب فسفات را تنظیم می کنند از طریق جداسازی ژنهای کدکننده Pr هایی که مکانیسم های انتقال فسفات را تنظیم و میانکنش می کنند.
انتقال P در کل گیاه
مطالعات اخیر تصویری از الگوهای نقل و انتقال Pi در کل گیاهان فراهم می کنند. در گیاهان با P کافی بیشتر P جذب شده بوسیله ریشه ها از طریق گزیلم به برگهای جوانتر منتقل می شود. غلظتهای Pi در گزیلم از 1 میلی مول در گیاهان با گرسنگی Pi تا 7 میلی مول در گیاهان رشد یافته در محلولهای شامل 125 میکرومول Pi تغییر می کند. همچنین انتقال دوباره قابل ملاحظه Pi در فلوئم از برگهای پیرتر به شاخه های در حال رشد و از شاخه ها به ریشه ها وجود دارد.
در گیاهان با P ناکافی مقدار محدود Pi از ریشه ها به شاخه ها از طریق گزیلم بوسیله افزایش تحریک P ذخیره شده در برگهای پیرتر و انتقال دوباره به برگهای جوانتر و ریشه های در حال رشد تکمیل می شود. این فرایند شامل کاهش ذخیره Pi و همچنین شکستن P آلی در برگهای پیرتر است. یک ویژگی شگرف گیاهان با گرسنگی P آن است که تقریبا نیمی از Pi منتقل شده از شاخه ها به ریشه ها در فلوئم، سپس به گزیلم منتقل می شود، در حالیکه مقدار زیادی P آلی در فلوئم یافت می شود.
تعدادی از جهش یافته ها که تجمع متغیر Pi در برگها نشان می دهند، شناسایی شده اند. آنها ممکن است در شناخت فرایندهایی که تخصیص Pi را در داخل گیاه کنترل می کنند، به ما کمک کنند. یک جهش یافته آرابیدوپسیس(pho1 ) براساس غلظتهای فسفات کاهش یافته در بافت برگ جداسازی شده و نشان داده شده که سرعت جذب Pi ریشه ای مشابه نوع وحشی بود اما سرعت انتقال به شاخه ها کاهش یافته بود. در جهش یافته pho1 شناخته نشده که آیا ژن کدکننده ناقل جهش یافته است یا مولکول تنظیم کننده، هرچند ژنهای ناقل فسفات که کلون شده اند. در لوکوس pho1 (2pho ) واقع نشده اند. این جهش اهمیت مکانیسم های تخصص یافته برای انتقال Pi در گزیلم را نشان می دهد. یک جهش یافته دیگر آرابیدوپسیس، 2pho، P را تا غلظتهای سمی در برگهایش جمع می کند که نشان دهنده یک نقص در تنظیم غلظتهای Pi در شاخه هاست و اهمیت غلظتهای درون سلولی تنظیم کننده را توضیح می دهد.
نقش میکوریزا در جذب P
یک استنباط کلی وجود دارد که جذب Pi توسط گیاهان بعنوان یک پیامد مستقیم جذب از خاک بوسیله سلولهای ریشه اتفاق می افتد. اگر چه در بیش از 90 درصد از گیاهان خشکی، روابط همزیستی با قارچ میکوریزایی شکل می گیرد. در این گیاهان ریسه ها قارچ نقش مهمی در کسب P برای گیاهان ایفا می کنند. میکوریزا به 2 گروه اصلی تقسیم می شود: اکتومیکوریزا و اندومیکوریزا، که از میان آنها میکوریزای آربسکولاروزیکولی در سلسله گیاهی فراوانترین است. همزیستی میکوریزایی بر مبنای تبادل متقابل C از گیاه در عوض P و سایر مواد معدنی از قارچ ایجاد می شود. درون ریزش P در ریشه های کلونیزه شده بوسیله قارچهای میکوریزایی نسبت به ریشه های غیر میکوریزایی می تواند 3 تا 5 برابر باشد( سرعتهای مول بر متر بر ثانیه).
مطالعات منتشر شده اندک از کینیتیک جذب Pi نشان می دهند که ریشه های میکوریزایی و ریسه های جدا شده سیستم های جذب P با خصوصیات مشابه با آنچه در ریشه های غیر میکوریزایی و سایر قارچها یافت می شود، دارند. لوله های زاینده قارچ میکوریزایی آرسکولاروزیکولی Gigaspora margarito 2 سیستم جذب Pi دارد (km 2 تا 3 میکرومول و 10000 تا 11000 میکرومول). یک تحقیق مولکولی جدید ژن GUPT را شناسایی کرده که یک ناقل فسفات قارچی با تمایل بالا(میکرومول = 18 km ) را در ریسه های خارجی کد می کند که از لحاظ ساختار و عملکرد مشابه ناقلین با تمایل بالا در گیاهان است.(جدول1)
چندین عامل ممکن است موجب سرعت افزایش یافته جذب Pi اندازه گیری شده در گیاهان میکوریزایی شوند. یک شبکه گسترده از ریسه ها از ریشه گسترش می یابد که گیاه را قادر می سازد حجم بیشتری از خاک را برای منابع غذایی جستجو کند، بنابراین بر محدودیتهایی که بخاطر انتشار کند Pi در خاک ایجاد
شده، غلبه کند. تحقیقات مختلف نشان داده اند که ناحیه میکوریزایی بزرگتر از گیاهان غیر میکوریزایی است. قارچ میکوریزا ممکن است همچنین قادر یاشد Pi را از محلول خام نسبت به سایر قارچهای خاک بطور موثرتری دریافت کند زیرا C ( که ممکن است در خاک محدود باشد ) توسط گیاه برای قارچ فراهم می شود. بنابراین ارتباط گیاه/ قارچ می تواند گیاه را قادر سازد تا بطور موثری با میکروارگانیسم های خاک برای مقدار محدود Pi موجود در خاک رقابت کند. قارچ میکوریزا همچنین ممکن است بتواند P را از منابع آلی که بطور مستقیم در دسترس گیاه نیست(مانند فینیک اسید و اسیدهای نوکلئیک) بدست آورد.
لیست کل یادداشت های این وبلاگ
مقاله رابطه هوش عاطفی و مهارت های ارتباطی با راهبردهای مدیریت تع
مقاله انواع غنیسازی در فرآورده های ماکارونی تحت فایل ورد (word)
مقاله تبیین رابطه سرمایه اجتماعی با خلق دانش و انتقال دانش سازما
مقاله پارامترهای موثر در استخراج نیکل توسط D2EHPA با اصلاح کننده
[عناوین آرشیوشده]
